Cestodai: bendras cestodų apibūdinimas

Cestodozės yra ligos, kurias sukelia Cestoidea klasės patogenai .

Medicininės svarbos daugiausia yra dviejų būrių atstovai: kaspinuočių – Pseudophyllidea ir kaspinuočių – Cyclophyllidea, kurie priklauso tikrųjų kaspinuočių(Eucestoda) poklasiui.

[ 1 ]

Cestodų struktūra

Cestodų kūnas (iš graikų k. cestos – diržas, juostelė) dažniausiai būna juostelės formos, suplotas dorsoventraline kryptimi, susideda iš galvos (skolekso), kaklo ir strobilos, suskirstytos į segmentus (proglottidus). Viso cestodo ilgis, priklausomai nuo rūšies, gali svyruoti nuo kelių milimetrų iki 10 m ar daugiau, o proglottidų skaičius – nuo vieno iki kelių tūkstančių. Kaspinuočių skoleksas yra daugiau ar mažiau apvalus, turi keturis siurbtukus su raumeningomis sienelėmis. Skolekso viršuje yra raumeninė ataugą – straublį, laikantį ginklus vienos ar kelių kablių eilių pavidalu. Kabliukų skaičius, dydis, forma ir vieta yra svarbūs nustatant kaspinuočių rūšį. Kaspinuočių skoleksas yra pailgas, turintis dvi siurbimo duobes (botrija). Už skolekso yra siaura, trumpa, nesegmentuota kūno dalis – kaklas, kuris tarnauja kaip augimo zona. Nuo jo pumpuruoja jauni segmentai, todėl senesni palaipsniui juda link strobilos galo.

Cestodų kūną dengia odos ir raumenų sluoksnis (odos ir raumenų maišelis), susidedantis iš odelės ir poodinio sluoksnio. Odelė yra tankus neląstelinis darinys epitelio audinių ląstelių paviršiuje. Ją sudaro trys sluoksniai: išorinis, kuriame yra keratino, vidurinis – citoplazminis, turtingas baltymų ir lipidų, ir vidinis – skaidulinis arba bazinis. Keratinas kartu su mineralinėmis medžiagomis ir baltymais suteikia odelei mechaninį stiprumą; lipidai prisideda prie jos atsparumo vandeniui. Dėl odelės atsparumo šeimininko fermentų veikimui ir per ją išsiskiriančių medžiagų, neutralizuojančių fermentų poveikį, cestodai gali egzistuoti agresyvioje žmonių ir stuburinių gyvūnų žarnyno aplinkoje. Odelė padengta gaurelių formos išaugomis – mikrotrichijomis, kurios glaudžiai liečiasi su žarnyno gleivinės mikrogaureliais, o tai padeda padidinti maistinių medžiagų įsisavinimo efektyvumą. Poodinį sluoksnį sudaro panardintų epitelio ląstelių sluoksnis, taip pat išorinis žiedinis ir vidinis išilginis lygiųjų raumenų skaidulų sluoksniai.

Viduje cestodų kūnas užpildytas parenchima, sudaryta iš didelių netaisyklingos formos ląstelių, kurių ataugos yra susipynusios viena su kita. Paviršiniuose parenchimos sluoksniuose yra vienaląsčių odos liaukų, taip pat maistinių medžiagų – baltymų, lipidų ir glikogeno – atsargos. Pastarasis yra labai svarbus anaerobinio kvėpavimo procesuose. Čia taip pat yra „kalkingi kūnai“, kuriuose yra kalcio ir magnio fosfatų ir karbonatų, kuriems dalyvaujant reguliuojamos aplinkos buferinės savybės.

Gilesniuose parenchimos sluoksniuose yra šalinimo, nervų ir reprodukcinė sistemos. Virškinimo, kvėpavimo ir kraujotakos sistemų nėra. Mityba vykdoma per kūno apvalkalus.

Šalinimo sistemaCestodai yra sukonstruoti pagal protonefridinį tipą. Juos sudaro daugybė ląstelių su „mirgančia liepsna“ ir plonais kanalais, kurie, susijungę vienas su kitu, įteka į didelius šoninius išilginius šalinimo kanalus. Šie kanalai kiekviename segmente yra sujungti vienas su kitu užpakaliniu skersiniu kanalu. Kai segmentas nutrūksta, šoniniai šalinimo kanalai atsiveria į išorę lūžio paviršiuje.

Nervų sistemą sudaro išilginiai nervų kamienai, iš kurių didžiausi yra šoniniai. Skolekso srityje jie sujungti skersinėmis komisūromis, kurios sujungtos su gana sudėtingu galvos mazgu. Jutimo organai nėra išsivystę.

Reprodukcinė sistemaBeveik visi cestodai yra hermafroditiniai. Dauguma jų turi labai sudėtingas lytinius organus. Hermafroditinis lytinis aparatas kartojasi kiekviename proglottide. Pirmieji segmentai, kurie pumpuruoja nuo kaklo, dar neturi lytinio aparato. Augant strobilai ir segmentams tolstant nuo kaklo, juose formuojasi vyriškos lytinių organų sistemos organai, susidedantys iš daugelio rūšių daugybės sėklidžių, kurios atrodo kaip pūslelės, išsibarstę segmento parenchimoje. Iš jų tęsiasi sėkliniai kanalėliai, įtekantys į sėklinį lataką ir pasibaigiantys kopuliaciniu organu (cirrus), kuris yra lytinių organų bursoje (bursa cirri). Lytinių organų bursa paprastai atsiveria šoninėje (kartais ventralinėje) segmento pusėje, ant lytinių organų gumburėlio, specialioje įduboje, vadinamoje lytinių organų kloaka.

Vėliau atsiranda sudėtingesnė moters reprodukcinė sistema. Moters lytinių liaukų anga yra lytinių liaukų kloakoje, šalia patino. Ji veda į siaurą makšties kanalą, kuris vidiniame gale suformuoja išsiplėtimą – spermateką – ir atsiveria į specialią kamerą – ootipą. Į ootipą taip pat įteka kiaušidžių latakai (oviduktai), vitelinės liaukos ir Mehlio korpusėliai. Kiaušialąstės patenka į ootipą iš kiaušidžių per kiaušintakį, o spermatozoidai, susikaupę spermatozoidai po kopuliacijos, prasiskverbia per makštį. Ootipoje vyksta kiaušinėlių apvaisinimas ir kiaušinėlių formavimasis. Jie susidaro iš maistinių medžiagų, gaunamų iš vitelinių liaukų, o jų membranos – iš Mehlio liaukos sekretų. Susiformavę kiaušinėliai juda į gimdą, kuri pradeda vystytis. Kiaušialąstėms patenkant į ją, gimda didėja ir užima vis didesnę segmento tūrio dalį, o hermafroditinis reprodukcinis aparatas palaipsniui mažėja. Strobilos galinius segmentus visiškai užima gimda, užpildyta daugybe kiaušinių.

Segmentai, kuriuose yra išsivysčiusių lytinių organų, vadinami hermafroditiniais, o tie, kuriuose yra tik gimda, – subrendusiais. Kaspinuočių subrendusi gimda yra uždara. Ji neturi jokio ryšio su lytiniais takais ar išorine aplinka. Kiaušiniai iš jos palieka tik tada, kai atsiskiria galinės proglottidės, o tai lydi segmento ir gimdos sienelės audinių irimą.

Kaspinuočiai turi atvirą gimdą, per jos išorinę angą kiaušinėliai patenka į šeimininko žarnyną, o vėliau su išmatomis pašalinami į išorinę aplinką. Kaspinuočių kiaušinėliai turi dangtelį, panašų į trematodų kiaušinėlius.

Kaspinuočių kiaušinėliai yra gana vienodos struktūros, todėl dažnai neįmanoma nustatyti jų rūšies mikroskopu. Subrendę kiaušinėliai yra ovalo arba rutulio formos ir padengti itin plonu permatomu išoriniu apvalkalu, pro kurį aiškiai matoma viduje esanti lerva – onkosfera. Ją supa storas, radialiai dryžuotas vidinis apvalkalas – embrioforas, atliekantis pagrindinę apsauginę funkciją. Onkosferoje yra šeši embrioniniai kabliukai, kuriuos varo raumenų ląstelės. Kabliukų ir liaukų ląstelių sekreto pagalba lerva migracijos metu prasiskverbia į šeimininko audinius. Onkosferos dažnai būna bespalvės, rečiau geltonos arba gelsvai rudos spalvos. Tiriant išmatas, randamos onkosferos, padengtos tik embrioforu, nes išorinis apvalkalas greitai suyra.

Cestodų vystymosi ciklas

Visi cestodai yra biohelmintai; daugumos jų rūšių postembrioninis vystymasis vyksta dvigubai (kaspinuočiai) arba trigubai (kaspinuočiai) keičiant šeimininkus.

Galutinio šeimininko žarnyne, kai yra du ar daugiau kirminų, įvyksta abipusis apvaisinimas tarp skirtingų individų. Jei parazituoja tik vienas cestodas, apvaisinimas gali įvykti tarp jo skirtingų proglotidžių; galimas to paties proglotido savaiminis apvaisinimas. Kaspinuočiams onkosferos formavimasis baigiasi gimdoje; kaspinuočiams tai vyksta išorinėje aplinkoje (dažniausiai vandenyje). Kai subrendęs kaspinuočio kiaušinėlis įkrenta į vandenį, dangtelis atsidaro ir iš jo išnyra koracidija – sferinė, laisvai plaukiojanti lerva, padengta blakstienotųjų ląstelių sluoksniu ir ginkluota šešiais kabliukais.

Tolesnis lervų vystymasis tęsiasi tarpiniuose šeimininkuose.

Onkosferos, patekusios į tarpinio šeimininko virškinamąjį traktą su maistu ar vandeniu, išsiskiria iš embrioforo, prasiskverbia pro žarnyno sienelę ir migruoja, su krauju patekdamos į įvairius vidaus organus, kur, priklausomai nuo cestodo rūšies, išsivysto į atitinkamo tipo lervas – lervas (iš lotynų k. larva – lerva ir graikų k. kystis – šlapimo pūslė). Kai kurios iš šių lervų (koenurai, echinokokai, alveokokai) gali daugintis nelytiniu būdu tarpinio šeimininko organizme.

Pagrindinės lervų rūšys yra:

1. Cisticerkas – tai mažas pūslelinis darinys, pripildytas skysčio, kuriame yra skoleksas su panardintais fiksavimo organais. Patekęs į galutinio šeimininko kūną, skoleksas iš lervos pūslės išslysta panašiai kaip pirštinės pirštas apsiverčia į išorę. Cisticerkas yra labiausiai paplitusi stuburinių gyvūnų audiniuose aptinkama lervų cistų rūšis.
2. Cisticerkoidą sudaro ištinusi, į pūslę panaši dalis su joje panardintu skoleksu ir kaklu bei uodegos ataugėlė (cerkomeros), ant kurios yra trys poros embrioninių kabliukų. Cisticerkoidas dažniausiai vystosi bestuburių tarpinių šeimininkų: vėžiagyvių, erkių, vabzdžių kūne.
3. Koenuras (angl. Coenums) yra vezikulinė lervocista su daugybe panirusių skoleksų, iš kurių kiekvienas vėliau išaugina atskirą strobilą. Taigi, iš vienos onkosferos išsivysto daug parazitų (nelytinis dauginimasis pumpuravimo būdu). Koenuras būdingas Malticeps genčiai ir aptinkamas avims bei kai kuriems graužikams.
4. Cistinio echinokoko (Echinococcus granulosus)larvocista yra sudėtingiausia cestodų lerva. Tai vienakamerė, skysčiu pripildyta pūslė. Jos vidinė germinacinė membrana gali sudaryti perų kapsules, vienu metu formuojantis embrioniniams skoleksams (protoskoleksams) ir antrinėms, o vėliau tretinėms pūslėms, dėl kurių nelytinio dauginimosi procesas įgauna ypatingą intensyvumą. Tarpinio šeimininko kūne echinokokas įgyja įvairių modifikacijų. Jis parazituoja žinduoliuose.
5. Alveokoko (Echinococcus multilocularis) larvocista yra daugybės mažų, netaisyklingos formos pūslelių konglomeratas, nuo kurio išorinio paviršiaus pumpuruoja dukterinės pūslelės. Pūslelėse išsivysto protoskolikos. Larvocista linkusi įaugti į gretimus audinius.

Apatiniuose cestoduose (kaspinuočių) tarpiniuose šeimininkuose parazituojančios lervos yra pailgos, savo forma primenančios kirminus. Jų pagrindinės formos.

1. Procerkoidas yra kaspinuočių lervų stadija, susiformavusi pirmajame tarpiniame šeimininke (vėžiagyvyje) iš koracidijos. Jo ilgis yra apie 0,5 mm. Priekiniame gale yra įdubimas (pirminė botrija). Kūno galas (cerkomeras) yra atskirtas susiaurėjimu ir aprūpintas chitininiais kabliukais.
2. Plerocerkoidas – kaspinuočių lervinė stadija, išsivystanti iš procerkoido antrame tarpiniame šeimininke (žuvyje). Kai kurių kaspinuočių rūšių jis gali pasiekti kelių dešimčių centimetrų ilgį. Botrijos yra priekiniame kūno gale.

Galutiniai šeimininkai užsikrečia maitindamiesi plerocerkoidų užkrėstais tarpiniais šeimininkais.

Taigi, kaspinuočių vystymasis susideda iš penkių etapų:

1. kiaušinis, kurio embriogenezė vyksta vandenyje;
2. iš kiaušinio išsiritanti ir laisvai gyvenanti koracidija;
3. procerkoidas, išsivystantis iš koracidijos irklakojų kūne;
4. plerocerkoidas, išsivystantis iš procerkoido žuvyse;
5. suaugęs cestodas (marita), išsivystantis iš plerocerkoido šiltakraujų gyvūnų žarnyne.

[ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]