Hipotalamas

Pagumburis sudaro apatines tarpinių smegenų dalis ir dalyvauja formuojant trečiojo skilvelio dugną. Pagumburį sudaro regos nervo chiasma, regos takas, pilkasis gumburėlis su piltuvėliu ir pienligės kūneliai.

Regos nervo chiazma (chiasma opticum) yra skersinė ketera, susidariusi iš regos nervų (II galvinių nervų poros) skaidulų, iš dalies kertančių į priešingą pusę (sudarančių dekusaciją). Ši ketera tęsiasi į šonus ir užpakalį iš abiejų pusių į regos nervo taką (tratus opticus). Regos nervo takas yra medialiai ir užpakalinėje pusėje nuo priekinės perforuotos medžiagos, iš šoninės pusės aplenkia smegenų koją ir baigiasi dviem šaknimis poodiniuose regos centruose. Didesnė šoninė šaknis (radix lateralis) artėja prie šoninio geniculate kūno, o plonesnė medialinė šaknis (radix medialis) eina į vidurinių smegenų stogo viršutinį kamieną.

Galinė plokštelė, priklausanti telencephalonui, yra greta priekinio regos nervo chiasmo paviršiaus ir su juo susilieja. Ji uždaro priekinę smegenų išilginio plyšio dalį ir susideda iš plono pilkosios medžiagos sluoksnio, kuris plokštelės šoninėse dalyse tęsiasi į pusrutulių priekinių skilčių medžiagą.

Už regos nervo chiazmos yra pilkasis gumburėlis (tuber cinereum), už kurio yra pieninių kūnelių, o šonuose – regos takai. Žemiau pilkasis gumburėlis pereina į piltuvėlį (infundibulum), kuris jungiasi su hipofize. Pilkojo gumburėlio sieneles sudaro plona pilkosios medžiagos plokštelė, kurioje yra pilkieji gumbiniai branduoliai (nuclei tuberales). Iš trečiojo skilvelio ertmės pusės į pilkojo gumburėlio sritį ir toliau į piltuvėlį išsikiša siaurėjanti piltuvo įduba.

Žinduolių kūneliai (corpora mamillaria) yra tarp priekinio pilkojo gumburėlio ir užpakalinės perforuotos medžiagos. Jie atrodo kaip du maži, maždaug 0,5 cm skersmens, sferiniai balti dariniai. Baltoji medžiaga yra tik išorėje. Viduje yra pilkoji medžiaga, kurioje išsiskiria medialinis ir šoninis Žinduolių kūno branduoliai (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales). Žinduolių kūneliais baigiasi kaklelio skiltys.

Hipotalamu yra trys pagrindiniai hipotalamo regionai – skirtingų formų ir dydžių nervinių ląstelių grupių sankaupos: priekinė (regio hypothalamica anterior), tarpinė (regio hypothalamica intermedia) ir užpakalinė (regio hypothalamica posterior). Šiuose regionuose susitelkusios nervinės ląstelės sudaro daugiau nei 30 hipotalamo branduolių.

Hipotalamo branduolių nervinės ląstelės geba gaminti sekretą (neurosekreciją), kuris per tų pačių ląstelių ataugas gali būti transportuojamas į hipofizę. Tokie branduoliai vadinami hipotalamo neurosekreciniais branduoliais. Priekinėje hipotalamo srityje yra supraoptinis (supraoptinis) branduolys (nucleus supraopticus) ir paraventrikuliniai branduoliai (nuclei paraventriculares). Šių branduolių ląstelių ataugos sudaro hipotalamo-hipofizės pluoštą, kuris baigiasi užpakalinėje hipofizės skiltyje. Tarp hipotalamo užpakalinės srities branduolių grupės didžiausi yra medialinis ir šoninis krūtų kūno branduoliai (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales) ir užpakalinis hipotalamo branduolys (nucleus hypothalamicus posterior). Tarpinio pagumburio regiono branduolių grupei priklauso inferomedialinis ir supermedialinis pagumburio branduoliai (nuclei hypothalamic ventromediales et dorsomediales), nugarinis pagumburio branduolys (nucleus hypothalamicus dorsalis), infundibuliarinio branduolys (nucleus infundibularis), pilkšvai gumbiniai branduoliai (nuclei tuberales) ir kt.

Hipotalamo branduolius jungia gana sudėtinga aferentinių ir eferentinių takų sistema. Todėl hipotalamas reguliuoja daugybę vegetatyvinių organizmo funkcijų. Hipotalamo branduolių neurosekrecija gali paveikti hipofizės liaukų ląstelių funkcijas, padidindama arba slopindama daugelio hormonų sekreciją, o šie savo ruožtu reguliuoja kitų endokrininių liaukų veiklą.

Neuroninių ir humoralinių jungčių tarp pagumburio branduolių ir hipofizės buvimas leido juos sujungti į pagumburio-hipofizės sistemą.

Filogenetiniai tyrimai parodė, kad pagumburis egzistuoja visuose chordatuose, yra gerai išsivystęs varliagyviuose, o dar labiau ropliuose ir žuvyse. Paukščiai turi aiškiai išreikštą branduolių diferenciaciją. Žinduoliams pilkoji medžiaga yra labai išsivysčiusi, jos ląstelės diferencijuojasi į branduolius ir laukus. Žmogaus pagumburis reikšmingai nesiskiria nuo aukštesniųjų žinduolių pagumburio.

Yra daugybė pagumburio branduolių klasifikacijų. E. Gruntel nustatė 15 branduolių porų, W. Le Gros Clark - 16, H. Kuhlenbek - 29. Plačiausiai naudojama W. Le Gros Clark klasifikacija. I. N. Bogolepova (1968), remdamasi minėtomis klasifikacijomis ir atsižvelgdama į ontogenezės duomenis, siūlo pagumburio branduolius suskirstyti į keturias dalis:

1. priekinė arba rostralinė dalis (jungianti preoptinę sritį ir priekinę grupę - W. Le Gros Clark) - preoptinės medialinės ir šoninės sritys, suprachiasmatinis branduolys, supraoptinis branduolys, paraventrikulinis branduolys, priekinė hipotalamo sritis;
2. vidurinė medialinė dalis - ventromedialinis branduolys, dorsomedialinis branduolys, infundibulinis branduolys, užpakalinė hipotalamo sritis;
3. vidurinis šoninis pjūvis - šoninė pagumburio sritis, šoninis pagumburio branduolys, tuberolateralinis branduolys, tuberomamiliarinis branduolys, periforninis branduolys;
4. užpakalinis arba mamiliarinis pjūvis - medialinis mamiliarinis branduolys, šoninis mamiliarinis branduolys.

Anatominiai pagumburio ryšiai taip pat paaiškina jo (funkcinę) reikšmę. Tarp svarbiausių aferentinių takų galima išskirti šiuos:

1. medialinis priekinių smegenų pluoštas, kurio šoninė dalis jungia pagumburį su uoslės svogūnėliu ir gumburėliu, periamigdaloidiniu regionu ir hipokampu, o medialinė dalis – su pertvara, įstrižiniu regionu ir uodegotuoju branduoliu;
2. galinė juostelė, einanti nuo tonzilių iki priekinių pagumburio dalių;
3. skaidulos, einančios per fornixą iš hipokampo į žinduolių kūną;
4. talamo-, strio- ir palidohipotalaminės jungtys;
5. iš smegenų kamieno – centrinis tegmentinis traktas;
6. iš smegenų žievės (akiduobės, smilkininės, parietalinės).

Taigi, pagrindiniai aferentacijos šaltiniai yra priekinių smegenų limbinės formacijos ir smegenų kamieno tinklinė formacija.

Hipotalamo eferentinės sistemos taip pat gali būti suskirstytos į tris kryptis:

1. mažėjančios sistemos iki tinklinio darinio ir nugaros smegenų - periventrikulinė skaidulų sistema, pasibaigianti vidurinėse smegenyse (išilginis užpakalinis pluoštas), uodegos kamieno ir nugaros smegenų autonominiuose centruose, ir mamiliarinis-tegmentinis pluoštas, einantis nuo mamiliarinių kūnų iki vidurinių smegenų tinklinio darinio;
2. keliai į talamą iš žinduolių kūnų (žinduolių talamo pluošto), kurie yra uždaros funkcinės limbinės sistemos dalis;
3. takai į hipofizę – pagumburio-hipofizės takas nuo paraventrikulinių (10–20 % skaidulų) ir supraoptinių (80–90 %) branduolių iki užpakalinės ir iš dalies vidurinės hipofizės skilčių, tuberohipofizės takas nuo ventromedialinių ir infundibulinių branduolių iki adenohipofizės.

J. Ransono (1935) ir W. Hesso (1930, 1954, 1968) darbuose pateikti duomenys apie vyzdžio išsiplėtimą ir susiaurėjimą, arterinio slėgio padidėjimą ir sumažėjimą, pulso pagreitėjimą ir lėtėjimą stimuliuojant pagumburį. Remiantis šiais tyrimais, buvo nustatytos zonos, kurios daro simpatinį (užpakalinė pagumburio dalis) ir parasimpatinį (priekinė dalis) poveikį, o pats pagumburis buvo laikomas centru, integruojančiu visceralinės sistemos, inervuojančios organus ir audinius, veiklą. Tačiau šiems tyrimams vystantis, buvo atskleista ir daugybė somatinių poveikių, ypač laisvo gyvūnų elgesio metu [Gellhorn E., 1948]. O. G. Baklavadzhanas (1969), stimuliuojant įvairias pagumburio dalis, kai kuriais atvejais pastebėjo smegenų žievės aktyvacijos reakciją, nugaros smegenų monosinapsinių potencialų sustiprėjimą, arterinio slėgio padidėjimą, kitais – priešingą poveikį. Šiuo atveju vegetatyvinės reakcijos turėjo aukščiausią slenkstį. O. Sageris (1962) atrado y sistemos ir EEG sinchronizacijos slopinimą pagumburio diatermijos metu ir priešingą efektą per didelio kaitinimo metu. Susidaro pagumburio, kaip smegenų dalies, kuri vykdo reguliavimo mechanizmų sąveiką, somatinės ir vegetatyvinės veiklos integraciją, idėja. Šiuo požiūriu teisingiau pagumburį skirstyti ne į simpatinę ir parasimpatinę dalis, o išskirti jame dinamogenines (ergotropines ir trofotropines) zonas. Ši klasifikacija yra funkcinio, biologinio pobūdžio ir atspindi pagumburio dalyvavimą įgyvendinant holistinius elgesio veiksmus. Akivaizdu, kad homeostazės palaikyme dalyvauja ne tik vegetacinė, bet ir somatinė sistema. Ergotropinės ir trofotropinės zonos yra visose pagumburio dalyse ir kai kuriose srityse persidengia. Tuo pačiu metu galima nustatyti jų „koncentracijos“ zonas. Taigi, priekinėse dalyse (preoptinėje zonoje) aiškiau pavaizduoti trofotropiniai aparatai, o užpakalinėse dalyse (mamiliariniuose kūnuose) – ergotropiniai. Pagrindinių pagumburio aferentinių ir eferentinių ryšių su limbine ir tinkline sistemomis analizė atskleidžia jo vaidmenį organizuojant integruotas elgesio formas. Pagumburis šioje sistemoje užima ypatingą – centrinę – vietą tiek dėl savo topografinės padėties šių darinių centre, tiek dėl fiziologinių ypatybių. Pastarąją lemia pagumburio, kaip specialiai sukonstruotos smegenų dalies, ypač jautrios kūno vidinės aplinkos pokyčiams, vaidmuo, reaguojantis į menkiausius humoralinių rodiklių svyravimus ir formuojantis tikslingus elgesio veiksmus reaguodamas į šiuos pokyčius.Ypatingą pagumburio vaidmenį lemia jo anatominis ir funkcinis artumas prie hipofizės. Pagumburio branduoliai skirstomi į specifinius ir nespecifinius. Pirmajai grupei priklauso į hipofizę projektuojantys dariniai, likusiems – kiti branduoliai, kurių stimuliacijos poveikis gali skirtis priklausomai nuo smūgio stiprumo. Specifiniai pagumburio branduoliai turi aiškų poveikį ir skiriasi nuo kitų smegenų darinių savo gebėjimu atlikti neurokrinę veiklą. Tai pilkojo gumburėlio supraoptinis, paraventrikulinis ir parvocelulinis branduoliai. Nustatyta, kad antidiuretinis hormonas (ADH) susidaro supraoptiniame ir paraventrikuliniame branduoliuose, kurie pagumburio-hipofizės trakto aksonais nusileidžia į užpakalinę hipofizės skiltį. Vėliau buvo įrodyta, kad pagumburio neuronuose susidaro išlaisvinimo faktoriai, kurie, patekę į adenohipofizę, reguliuoja trigubų hormonų sekreciją: adrenokortikotropinio (AKTH), liuteinizuojančio (LH), folikulus stimuliuojančio (FSH) ir skydliaukę stimuliuojančio (TSH). AKTH ir TSH įgyvendinimo faktorių susidarymo zonos yra vidurinio eminencijos priekinės dalies ir preoptinio kampo branduoliai, o GTG – pilkojo gumburėlio užpakalinės dalys. Nustatyta, kad žmogaus hipotalaminio-hipofizio pluoštuose yra apie 1 milijoną nervinių skaidulų.

Be abejo, neuroendokrininėje reguliacijoje dalyvauja ir kitos smegenų dalys (smilkininės srities medialinės-bazalinės struktūros, smegenų kamieno tinklinis darinys). Tačiau specifiškiausias aparatas yra pagumburis, apimantis endokrinines liaukas, esančias integralių organizmo reakcijų, ypač stresinių reakcijų, sistemoje. Trofo- ir ergotropinės sistemos savo žinioje turi ne tik periferinę simpatinę ir parasimpatinę sistemas aktyvumui užtikrinti, bet ir specifinius neurohormoninius aparatus. Pagumburio-hipofizės sistema, veikianti grįžtamojo ryšio principu, daugiausia yra savireguliuojanti. Įgyvendinančiųjų veiksnių formavimosi aktyvumą taip pat lemia hormonų lygis periferiniame kraujyje.

Taigi, pagumburis yra svarbi smegenų limbinės ir tinklinės sistemų sudedamoji dalis, tačiau, būdamas įtrauktas į šias sistemas, jis išlaiko savo specifinius „įėjimus“ ypatingo jautrumo vidinės aplinkos pokyčiams forma, taip pat specifinius „išėjimus“ per pagumburio-hipofizės sistemą, paraventrikulinius ryšius su žemiau esančiomis vegetacinėmis formacijomis, taip pat per smegenų kamieno talamą ir tinklinę formaciją į žievę ir nugaros smegenis.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]